水產(chǎn)動物益生菌對腸道菌群的影響

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摘要：隨著水產(chǎn)動物腸道微生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們已逐步意識到益生菌對水產(chǎn)動物腸道發(fā)揮的重要作用，益生菌可通過調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等提高水產(chǎn)動物的免疫功能。本文綜述了水產(chǎn)動物益生菌及其對腸道菌群的影響。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)動物；益生菌；腸道菌群

1水產(chǎn)動物益生菌

1.1常見水產(chǎn)動物益生菌種類

目前，常見的水產(chǎn)動物益生菌種類仍較少，主要集中于乳酸菌（Lacticacidbacteria）、芽孢桿菌（Bacillus）及其酵母菌（Yeasts）等[5-7]，應(yīng)用于水產(chǎn)動物的光合細(xì)菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌及蛭弧菌等[8-12]益生菌也有少量研究。這些水產(chǎn)動物益生菌均能在一定程度上改善腸道菌群的組成、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡并吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物質(zhì)或降解有毒物質(zhì)，從而達(dá)到凈化水體環(huán)境、提高水質(zhì)的效果。

1.2水產(chǎn)動物益生菌作用機(jī)制

水產(chǎn)動物益生菌的主要作用機(jī)制包括免疫作用[13-14]、抑菌作用[15]、營養(yǎng)作用[16]、酶作用[17-19]及降解作用等，其中，免疫作用、抑菌作用、營養(yǎng)作用及酶作用與畜禽動物益生菌的作用機(jī)制類似，但降解作用有著顯著不同[20]。水產(chǎn)動物益生菌通過加快有機(jī)物分解速率，釋放游離氨基酸和葡萄糖為微生物提供營養(yǎng)，并促進(jìn)浮游動物生長，同時自身大量繁殖形成優(yōu)勢菌進(jìn)而提高水產(chǎn)動物的免疫功能[21]。此外，水產(chǎn)動物益生菌還能夠直接吸收養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物或在一定程度上降解有毒物質(zhì)，顯著減少淤泥形成，正向調(diào)節(jié)水質(zhì)[19]。

2水產(chǎn)動物腸道菌群的形成與組成

2.1水產(chǎn)動物腸道菌群的形成

一般認(rèn)為，剛孵出的水產(chǎn)幼苗腸道內(nèi)并沒有相關(guān)菌株定植，當(dāng)它與水接觸后，水環(huán)境中的微生物會優(yōu)先吸附在腸道內(nèi)，逐漸形成腸道菌群。Sugita等[22]在1985年最早報道了羅非魚（Oreochromismossambicus）幼魚孵出后的20~60d便建立好腸道菌群，并推斷這些微生物可能來自水體、水底沉積物或其他魚類的糞便。Gatesoupe等[23]也有類似報道，表明細(xì)菌可通過水產(chǎn)動物口腔進(jìn)入腸道內(nèi)，甚至在水產(chǎn)動物第1次開始攝食時部分菌株就可以成為腸道內(nèi)的優(yōu)勢菌。由于大部分水產(chǎn)動物通過鰓進(jìn)行呼吸，通過口腔攝取食物，所攝食的餌料以及水體環(huán)境中接觸到的細(xì)菌進(jìn)入機(jī)體內(nèi)部，適應(yīng)一段時間后定植于腸道內(nèi)，進(jìn)而影響水產(chǎn)動物腸道菌群的形成。

2.2水產(chǎn)動物腸道菌群的組成

水產(chǎn)動物腸道菌群分為正常菌群和過路菌群2類[24]。正常菌群由固有細(xì)菌組成，有規(guī)律地定植于魚體腸道內(nèi)，在正常情況下對魚體表現(xiàn)不致病，對水產(chǎn)動物機(jī)體有益無害且為必需，益生菌則為正常菌群之一。不同海水、淡水水產(chǎn)動物腸道菌群由不同種細(xì)菌組成，并且所含細(xì)菌數(shù)量也并不固定，細(xì)菌種類及數(shù)量會隨養(yǎng)殖時間、食物組成、主要食性、饑飽食狀態(tài)及生活環(huán)境等發(fā)生變化。經(jīng)大量研究表明[25-33]，海水水產(chǎn)動物的腸道細(xì)菌種類主要為芽孢桿菌屬、弧菌屬及腸桿菌屬，腸道細(xì)菌數(shù)量稍多一些，為106~108CFU/g，而淡水水產(chǎn)動物的腸道細(xì)菌種類則以乳桿菌屬（Lactobacillus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）及氣單胞菌屬（Aeromonas）為主，腸道細(xì)菌數(shù)量基本為105~107CFU/g。

3益生菌對水產(chǎn)動物腸道菌群的影響

近些年來，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上研究較多的益生菌為乳酸菌及芽孢桿菌，這類益生菌具有改善腸道菌群組成、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動物腸道微生態(tài)平衡等作用，集中體現(xiàn)在服用益生菌后水產(chǎn)動物腸道中的有益菌增多，致病菌減少；同時，也有大量文獻(xiàn)均通過研究益生菌對水產(chǎn)動物非特異性免疫指標(biāo)的變化，如溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、一氧化氮合酶（NOS）等，以探究水產(chǎn)動物益生菌對其機(jī)體免疫力的影響。

3.1乳酸菌對水產(chǎn)動物腸道菌群的影響

水產(chǎn)動物乳酸菌主要包括嗜酸乳桿菌（Lactobacillusacidophilus）、糞腸球菌（Enterococcusfaecalis）及鼠李糖乳桿菌（Lactobacillusrhamnosus）等。尹軍霞等[34]研究表明，乳桿菌、雙歧桿菌均為鯽腸道的正常菌群，將益生菌制劑投喂給鯽后，腸道內(nèi)好氧菌數(shù)量極顯著減少，而乳桿菌數(shù)量呈極顯著增加，結(jié)果表明乳桿菌能定植于鯽腸道從而有效改善鯽腸道菌群組成。同樣嗜酸乳桿菌也在一定程度上抑制吉富羅非魚（GIFT，Oreochromisniloticus）腸道內(nèi)的大腸桿菌（Escherichiacoli）生長，且能通過提高SOD、ACP及AKP等非特異性免疫指標(biāo)來增強(qiáng)機(jī)體免疫力[35-36]。周曉波等[37]在飼料中添加糞腸球菌投喂給羅非魚后，其試驗結(jié)果與投喂嗜酸乳桿菌結(jié)果相似，羅非魚腸道內(nèi)乳酸菌顯著增加，同時大腸桿菌數(shù)量減少，說明飼料中添加乳酸菌可以促進(jìn)腸道有益菌的生長，抑制有害菌的生長，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，進(jìn)而改善腸道微環(huán)境。Pirarat等[38]將鼠李糖乳桿菌作為添加劑拌飼投喂給尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus），發(fā)現(xiàn)其腸道絨毛高度、上皮內(nèi)的淋巴細(xì)胞數(shù)目顯著增加，腸道益生菌數(shù)量顯著增加，能在一定程度上加強(qiáng)腸道的免疫功能[39]。Nikoskelainen等[40]研究發(fā)現(xiàn)，105CFU/g飼料水平的鼠李糖乳桿菌（ATCC53103）可有效調(diào)節(jié)虹鱒腸道菌群平衡，使腸道內(nèi)乳桿菌、雙歧桿菌等益生菌數(shù)量增加，同時有效抑制部分水產(chǎn)病原菌。

3.2芽孢桿菌對水產(chǎn)動物腸道菌群的影響

除乳酸菌外，芽孢桿菌也是水產(chǎn)動物常用的益生菌。李桂英等[41-42]先后于2011年和2013年將添加堅強(qiáng)芽孢桿菌（Bacillusfirmus）等的飼料投喂給凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei），結(jié)果表明飼料中添加益生菌可提高凡納濱對蝦腸道消化酶活性并正向調(diào)節(jié)腸道菌群數(shù)量，使腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群及細(xì)菌總數(shù)均呈升高趨勢，同時提高血清中SOD、ACP、AKP及NOS等非特異性免疫指標(biāo)。周慧慧等[43]從仿刺參（Apostichopusjaponicus）腸道內(nèi)分離出益生菌并鑒定為芽孢桿菌和糞腸球菌，發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)弧菌數(shù)量相對減少，而益生菌數(shù)量增加；仿刺參血清中LZM、SOD及ACP等免疫酶指標(biāo)上升，表明益生菌可抑制病原菌的生長并能在水產(chǎn)動物體內(nèi)定植，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫力。孫盛明等[44]在飼料中添加枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）投喂給團(tuán)頭魴幼魚，發(fā)現(xiàn)其生長性能、抗氧化能力均有所提高，腸道菌群結(jié)構(gòu)多樣性顯著降低，其腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變。劉波等[45]將地衣芽孢桿菌（Bacilluslincheniformis）飼喂給異育銀鯽后，發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌和乳桿菌等益生菌數(shù)量明顯增加，大腸桿菌、沙門氏菌（Salmonella）等致病菌不再黏附、定植，有效維持腸道微生態(tài)平衡。唐楊等[46]也有相似結(jié)論，在飼料中補(bǔ)充蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）后飼喂給凡納濱對蝦可改變對蝦腸道菌群組成，降低腸道內(nèi)弧菌數(shù)量。

3.3復(fù)合型益生菌對水產(chǎn)動物腸道菌群的影響

近年來，復(fù)合型益生菌的應(yīng)用日益增多，與添加單一益生菌相比，在飼料中添加復(fù)合益生菌對降低腸道細(xì)菌數(shù)量、調(diào)節(jié)水產(chǎn)動物腸道菌群平衡、改善腸道菌群組成等具有更好的促進(jìn)作用。何偉聰?shù)萚47]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)投喂枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌復(fù)合型益生菌能夠顯著改善軍曹魚（Rachycentroncanadum）的腸道菌群組成及數(shù)量，枯草芽孢桿菌屬好氧菌，在進(jìn)入腸道后會消耗大量氧氣，有利于厭氧性的嗜酸乳桿菌在腸道內(nèi)生長繁殖，二者在增殖過程中互相協(xié)同，維持了腸道微生物的動態(tài)平衡。胡毅等[48]以凡納濱對蝦為研究對象，對其投喂添加單一芽孢桿菌及復(fù)合芽孢桿菌的飼料，發(fā)現(xiàn)復(fù)合型益生菌對凡納濱對蝦的腸道菌群組成的改善效果更好，飼料中添加益生菌能顯著降低腸道中的弧菌數(shù)量，從而維持腸道微生態(tài)平衡；潘雷等[49]將添加單一益生菌和復(fù)合益生菌的飼料投喂給大菱鲆后也得出類似結(jié)論。Bogut等[50]發(fā)現(xiàn)，投喂嗜酸乳桿菌、糞腸球菌及干酪乳桿菌（Lactobacilluscasei）制成的復(fù)合型乳酸菌飼料后，鯉的生長加快，飼料轉(zhuǎn)化率提高。沈濤等[31]在飼料中添加復(fù)合芽孢桿菌能顯著改善草魚的腸道菌群組成，使有益菌數(shù)量增加，有害菌減少。趙倩等[51]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)朊假絲酵母（Candidautilis）、枯草芽孢桿菌、鼠李糖乳桿菌發(fā)酵中藥制劑能顯著影響鯉的腸道菌群結(jié)構(gòu)，鼠李糖乳桿菌中藥發(fā)酵制劑參與的腸道菌群最豐富。孟霄鵬等[52]將類芽孢桿菌和雙歧桿菌組成復(fù)合型飼料投喂給凡納濱對蝦，發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦腸道菌群中以變形菌門（Proteobacteria）為主，益生菌可明顯改變對蝦腸道的菌群組成，降低弧菌總數(shù)，進(jìn)而提高抗病力。

4小結(jié)與展望

益生菌無毒害、無副作用，不會導(dǎo)致藥物殘留且不會污染養(yǎng)殖水體，在促進(jìn)水產(chǎn)動物生長速率的基礎(chǔ)上，還能增強(qiáng)其抗病害能力，是綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中最具潛力的微生態(tài)制劑。水產(chǎn)益生菌具有良好的發(fā)展前景，也是當(dāng)下國內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一，但益生菌應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的報道較少，僅局限于營養(yǎng)、生長、免疫等方面，對腸道菌群的研究也僅停留在益生菌所發(fā)揮的表層作用，對其系統(tǒng)性研究鮮有報道。大量文獻(xiàn)表明，水產(chǎn)動物益生菌可在一定程度上改善水產(chǎn)動物腸道菌群結(jié)構(gòu)，同時能加強(qiáng)機(jī)體免疫力，但水產(chǎn)益生菌的優(yōu)良品種較少，免疫方式局限，益生機(jī)制尚未明確。此外，許多問題仍然未得到解答，如在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用益生菌是否會影響有機(jī)物與無機(jī)物之間的轉(zhuǎn)換，是否會與攝取的食物存在營養(yǎng)上的有害競爭？這些問題仍然需要不斷去探索。

作者：孔由 田佳鑫 陳秀梅 牛小天 單曉楓 王桂芹 單位：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院