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[摘要]原花青素能夠清除體內(nèi)自由基,具有很強(qiáng)的抗氧化活性,并且能夠調(diào)節(jié)免疫和發(fā)揮抗癌作用。因此,其作為一種天然綠色飼料添加劑,能夠提高動物生產(chǎn)性能,在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用越來越廣泛。本文對原花青素的生物學(xué)特性和在畜牧業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)行綜述,以期為原花青素在畜牧生產(chǎn)中得到更廣泛應(yīng)用提供理論依據(jù)。
[關(guān)鍵詞]原花青素;生物學(xué)活性;畜牧生產(chǎn)
原花青素(PC)是一類水溶性多酚化合物,存在于天然植物中,如葡萄、山楂、蘋果、野草莓、紫甘薯、銀杏和松樹等。原花青素可利用資源非常廣泛,是一種天然的抗氧化劑。其具有很強(qiáng)的極性,溶于甲醇、乙醇、丙醇、丙酮等極性較高的溶劑,不溶于極性較小的溶劑,如苯、甲苯、氯仿和石油醚等。原花青素水溶性強(qiáng),易被機(jī)體吸收,生物利用度超過90%,但穩(wěn)定性差,容易受到pH、光、熱的影響(段國平等,2014)。原花青素的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜,其中最簡單的是兒茶素、表兒茶素、兒茶素和表兒茶素。在原花青素的各種結(jié)構(gòu)中,以二聚體分布最廣,是最重要的原花色素類。在原花青素來源中,從葡萄籽及其皮中提取出來的葡萄籽原花青素(GSPE)含量最高,并且原料成本低,是原花青素的重要來源,受到廣泛的應(yīng)用(Liu等,2018)。
1原花青素的生物學(xué)活性
1.1免疫調(diào)節(jié)和抗癌作用。研究發(fā)現(xiàn),在肉雞飼料中添加1.5%綠色葡萄葉可顯著降低白細(xì)胞數(shù)量,提高嗜異性細(xì)胞比例(張海軍等,2012),能夠促進(jìn)小鼠脾細(xì)胞增殖及分泌TNF-α和IL-2能力(潘利華等,2014)。目前認(rèn)為,原花青素可以提升機(jī)體免疫功能,其調(diào)節(jié)機(jī)制可能是通過對細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)來完成(孔妮等,2018)。PC可以促進(jìn)癌細(xì)胞凋亡,也可抑制紫外線誘導(dǎo)的免疫抑制,并促進(jìn)T細(xì)胞功能發(fā)揮抗皮膚癌作用(Katiyar,2007)。研究表明,由山楂中提取的原花青素能夠抑制肝癌細(xì)胞SMMC-7721的增殖并促進(jìn)其凋亡(孫思明等,2019)。其抗癌機(jī)制可能與原花青素具有強(qiáng)的抗氧化和清除自由基能力,可以促進(jìn)癌細(xì)胞凋亡并阻止細(xì)胞周期有關(guān)。1.2清除自由基和抗氧化活性。葡萄籽提取物原花青素抗氧化活性是常用抗氧化劑維生素E的50倍,維生素C的20倍。原花青素含有多個酚羥基,因此可被氧化釋放H+,釋放的H+可與人體產(chǎn)生的活性氧自由基結(jié)合。其可以通過清除活性氧來阻斷其對細(xì)胞膜脂質(zhì)的過氧化損傷。凌智群等(2002)報道,PC能阻止過氧化氫對細(xì)胞膜的氧化損傷作用,并且作用效果呈增加趨勢。對小鼠進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),給予小鼠口服PC,小鼠肝臟組織SOD活性明顯增強(qiáng),這可能由于PC激活了機(jī)體的抗氧化通路,產(chǎn)生大量抗氧化活性物質(zhì),從而抑制細(xì)胞膜的脂質(zhì)過氧化。原花青素可以清除大鼠腸組織中的氧自由基,減少對腸組織的氧化損傷,減輕大鼠復(fù)發(fā)性結(jié)腸炎(王艷紅等,2010)。PC還可抑制體內(nèi)活性氧及α-生育酚的產(chǎn)生和回收,并保護(hù)低密度脂蛋白。原花青素含的二羥酚基可與金屬離子Fe3+、Cu2+、Al3+結(jié)合,從而阻止金屬離子催化自由基反應(yīng)的活性,起到抗氧化的作用。1.3抗病驅(qū)蟲功能。原花青素可以抑制真菌、細(xì)菌和酵母等微生物的生長。研究發(fā)現(xiàn),原花青素可以通過抑制膀胱上皮細(xì)胞表面整合素受體及F-Actin表達(dá)實(shí)現(xiàn)抑制致病性大腸桿菌的黏附,阻止其侵入膀胱上皮細(xì)胞(沙凱輝等,2018)。Wang等(2008)研究表明,飼糧中添加PC可提高肉仔雞的免疫功能,降低柔嫩艾美爾球蟲感染造成的肉雞生長抑制,并可以治療因柔嫩艾美爾球蟲引起的并發(fā)癥,能保護(hù)多種球蟲誘導(dǎo)雞的壞死性腸炎腸道損傷,但具體的機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。1.4心血管保護(hù)作用。Demirkaya等(2009)研究表明,每日攝入100mgPC的試驗(yàn)鼠,能夠抑制由DXR造成的心肌氧化損傷。Pataki等(2002)研究發(fā)現(xiàn),PC能夠清除OH和H2O2自由基,提高心臟受損后的恢復(fù)。PC能夠抑制膠原蛋白、彈性蛋白和透明質(zhì)酸的分解,主要是由于PC能夠抑制膠原酶、彈性蛋白酶和透明質(zhì)酸酶活性,從而保持血管完整性。PC可以降低血TC、血脂、低密度脂蛋白(LDL)等濃度,升高高密度脂蛋白(HDL)濃度來預(yù)防動脈粥樣硬化(馬亞兵等,2013)。原花青素還具有降低血壓和放松血管的作用。研究發(fā)現(xiàn),給兔靜脈注射葡萄籽原花青素后,能有效抑制血管緊張素Ⅰ轉(zhuǎn)化酶,進(jìn)而起到降壓作用。山楂原花青素能夠促進(jìn)血管內(nèi)皮細(xì)胞胞外鈣內(nèi)流和胞內(nèi)鈣釋放,發(fā)揮其血管內(nèi)皮細(xì)胞鈣活化的作用(李澎等,2017)。1.5解救中毒的作用PC能夠緩解毒物對細(xì)胞氧化損傷和免疫毒性。萬一方等(2017)利用細(xì)胞活力分析和ELISA試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),PC能夠顯著抑制PNMC對脾淋巴細(xì)胞增殖毒性作用,緩解其對T淋巴細(xì)胞分泌白介素2和4的能力,通過測定抗氧化指標(biāo)SOD和GPx證明,PC緩解免疫毒性與其抗氧化作用密切相關(guān)。涂瓏瓏(2013)通過建立4-硝基酚小鼠睪丸損傷模型,添加葡萄籽原花青素提取物能顯著緩解其引起小鼠精子數(shù)減少和生精上皮細(xì)胞脫落,恢復(fù)睪丸組織正常形態(tài),并且提高睪丸組織的抗氧化水平。還證明了PC緩解4-硝基酚生殖毒性是通過其抗氧化能力,并調(diào)節(jié)相關(guān)蛋白和基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。水產(chǎn)飼料中鎘超標(biāo)可使動物肝臟細(xì)胞死亡、解體和線粒體損傷,對水產(chǎn)養(yǎng)殖造成嚴(yán)重危害。研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加PC,能夠增強(qiáng)肝臟抗氧化能力和清除體內(nèi)自由基(盧俊姣等,2014)。趙盼月等(2016)研究發(fā)現(xiàn),飼料中添加800mg/kg的原花青素能拮抗鎘造成吉富羅非魚肝臟氧化損傷,能夠顯著降低吉富羅非魚血清轉(zhuǎn)氨酶活性,減少肝臟自由基產(chǎn)生,提高肝臟金屬硫蛋白水平。侯福銀等(2015)在雞胚第6.5天,注射0.05mg/kg鎘或2.5mg/kgPC,測定睪丸形態(tài)、氧化指標(biāo)、細(xì)胞凋亡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)情況發(fā)現(xiàn),PC逆轉(zhuǎn)了鎘引起雞胚睪丸損傷和凋亡細(xì)胞數(shù)量增多現(xiàn)象,并降低了鎘誘導(dǎo)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激相關(guān)基因XBP-1表達(dá)。姜婧等(2016)發(fā)現(xiàn),鉛可以嚴(yán)重?fù)p傷肝臟,但PC能夠保護(hù)鉛對大鼠肝臟的損傷作用,因?yàn)镻C降低了ALT和AST活性,提高了SOD活性,降低脂質(zhì)過氧化和肝病理損傷,初步探討機(jī)理表明,PC主要通過調(diào)控氧化應(yīng)激、細(xì)胞凋亡和DNA損傷起到保護(hù)作用。研究表明,飼料中添加葡萄籽原花青素能夠顯著緩解黃曲霉毒素B1對肉雞誘導(dǎo)的免疫抑制和氧化應(yīng)激反應(yīng),而且發(fā)現(xiàn),起到保護(hù)作用是由于原花青素能夠激活Nrf2信號通路并抑制NF-κB通路,該研究結(jié)果為防控黃曲霉毒素中毒奠定了基礎(chǔ)(Rajput等,2019)。研究也發(fā)現(xiàn),葡萄籽原花青素通過激活Nrf2/ARE通路能夠顯著緩解玉米赤霉烯酮對小鼠生殖毒性(Long等,2016)。
2原花青素在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用
2.1在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用。飼料中添加原花青素可提高肉雛雞免疫器官指數(shù),提高胸肌率、肉雞日增重、腿肌率、胸肌pH,降低腹脂率(周華等,2013)。梁衛(wèi)花(2009)選取了300只1日齡健康A(chǔ)A肉仔雞,進(jìn)行42d飼喂效果試驗(yàn),研究發(fā)現(xiàn),松針提取物原花青素能夠提高肉仔雞法氏囊、脾臟、胸腺等重量進(jìn)而提高肉雞的免疫功能,與抗生素金霉素、北里霉素進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn),效果明顯高于這兩種抗生素。楊金玉等(2014)研究表明,7.5~15.0mg/kgPC與小麥型飼糧組合可顯著提高雞免疫機(jī)能。體外試驗(yàn)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),PC促進(jìn)肉仔雞外周淋巴細(xì)胞增殖效果最佳的濃度為30μg/mL。研究發(fā)現(xiàn),PC能夠提高產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能和抗氧化能力。張玉等(2016)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在基礎(chǔ)飼糧中添加50mg/kgPC能提高蛋雞血漿和肝臟T-SOD活性,降低肝臟MDA含量,增加蛋殼厚度。邢玉娟等(2018)發(fā)現(xiàn),10mg/kgOPC對肉雞1~42d的生長性能及免疫機(jī)能提升最顯著,15mg/kgOPC對肉雞血漿抗氧化提升最顯著。2.2在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用PC能夠顯著提高應(yīng)激仔豬抗氧化能力,降低肝臟炎癥反應(yīng)和維持肝臟細(xì)胞完整性。PC還能夠提高仔豬生長性能,且效果與維生素E的效果相當(dāng)(趙嬌,2013)。PC還能夠提高腸道消化酶的活性,促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收,提高血液中紅白細(xì)胞數(shù)量,降低斷奶應(yīng)激造成的不利影響。趙家奇等(2016)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),斷奶仔豬飼料中添加100mg/kgPC可顯著提高仔豬血清抗體、補(bǔ)體和白細(xì)胞介素-2的濃度,提高斷奶仔豬谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物岐化酶活性,降低血清中MDA含量。PC不僅能夠提高仔豬免疫力和抗氧化能力,而且當(dāng)仔豬受到氧化應(yīng)激后,也會起到一定的保護(hù)作用。趙嬌等(2012)報道,飼糧中添加100mg/kg葡萄籽PC能夠減緩Diquat誘導(dǎo)的仔豬氧化應(yīng)激,進(jìn)而改善應(yīng)激仔豬的生長性能。胡亞美等(2014)研究發(fā)現(xiàn),原花青素還能提高豬精液常溫保存效果,延長精液保存時間。2.3在其他動物生產(chǎn)中的應(yīng)用。研究表明,PC可提高肉兔屠宰率,降低肉品粗脂肪含量,改善肉品物理性狀。飼糧中添加原花青素可降低肉兔死亡率、腹瀉率,同時,飼糧中添加原花青素,可改善肉兔盲腸發(fā)酵狀況,而添加400mg/kg原花青素,可提高肉兔飼糧營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率(汪水平等,2014)。PC能夠降低成年母羊糞中的蛋白含量和能量、降低飼料成本,提高經(jīng)濟(jì)效益(李會菊等,2010)。PC可增加魚類畝產(chǎn)量,降低餌料系數(shù)(楊再等,2006)。0.2g/kg添加水平的葡萄籽原花青素能夠改變奶牛瘤胃微生物發(fā)酵模式,顯著降低了甲烷產(chǎn)量(楊德蓮等,2018)。朱旺(2015)在肉牛空腸上皮細(xì)胞培養(yǎng)基中添加PC,然后又進(jìn)行不同溫度的熱應(yīng)激(37、40、43℃和46℃下進(jìn)行2h的培養(yǎng)),試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在一定溫度范圍內(nèi),PC能夠提高細(xì)胞抗氧化能力、降低炎性反應(yīng),進(jìn)而緩解肉??漳c上皮細(xì)胞的熱應(yīng)激反應(yīng)。宿孝奇(2015)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),奶牛發(fā)生酮病時血漿MDA和NO、CAT活性顯著升高,TAC、GPX、SOD活性極顯著下降,反應(yīng)泌乳早期奶牛發(fā)生酮病時機(jī)體氧化應(yīng)激劇烈,抗氧化水平低下。泌乳早期添加PC可有效提高奶牛機(jī)體抗氧化能力,降低血漿氧化代謝產(chǎn)物和酮體水平。
3小結(jié)
原花青素作為一種無副作用的綠色添加劑,能夠拮抗有毒物質(zhì)對動物機(jī)體的損傷,提高畜禽抗病和抗氧化能力,增強(qiáng)動物機(jī)體免疫力,其應(yīng)用前景廣闊。但原花青素在不同動物生產(chǎn)中的應(yīng)用劑量不同,需要科研人員確定最佳添加量,最終發(fā)揮原花青素在畜牧生產(chǎn)中的作用。
作者:吳偉偉 哈尼克孜 張小偉 龍淼 單位:新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所